進化的に安定な戦略

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進化的に安定な戦略（しんかてきにあんていなせんりゃく、英: evolutionarily stable strategy、ESS）は、進化生物学およびゲーム理論の重要な概念で、ジョン・メイナード＝スミスとジョージ・プライスによって1973年に提唱された。

これは、生物の母集団のとる、「侵略されない戦略」の概念を基礎としている。仮に突然変異で対立遺伝子が発生し、別の戦略を取って他の生物に働きかけようとしても、母集団を侵略することはできず、逆に自然淘汰で排除されてしまうような戦略である。メイナード＝スミスらはこの概念によってゲーム理論の有効性を広く示し、行動生態学、経済学、心理学などに影響を与えた。

概要

具体例をもとに進化的安定性を説明する。動物が交尾相手や餌といった資源を同じ種の個体と争う場合、互いに殺し合うような闘争を避け、威嚇などの儀式的な闘争をする事で決着をつける事がある。 こうした儀式的闘争が発達した原因として、進化的安定性の概念が登場する以前は、「闘争の際に殺し合いを行なう種は絶滅してしまうので、儀式的闘争をする種だけが生き残った」といった群淘汰的な理由づけがなされがちであった。

しかし自然選択の対象が個々の個体である事を考えると、群淘汰的な理由づけでは儀式的闘争が数多くの種で発達した事をうまく説明できない。また、実際の動物の闘争を観察すると、戦いがエスカレートして傷つけ合ったり殺し合ったりする事も珍しくない事も前述した理由づけとは合致しない。

そこで、儀式的闘争のような現象を群淘汰に頼らず、生物進化の基本的な原則である「自然選択によって繁殖成功率が高い適応戦略が種に広がっていく」という事によって説明する為の枠組みが、本稿の主題である進化的安定性である。

話を簡単にするため、動物の戦略が「タカ戦略」と「ハト戦略」の２つのみからなる場合を考える。タカ戦略とは、闘争がエスカレートした場合に戦う戦略であり、ハト戦略は闘争がエスカレートした場合には逃げる戦略である。

もし同じ動物種に属する全ての個体が常にハト戦略を取るであれば、儀式的なものであれ実際的なものであれ、闘争は生じないであろう。しかしこのような種に突然変異などによって生まれた、タカ戦略を取る個体が少しでも侵略してこれば、周囲にいるハト戦略の個体は全て逃げ出すわけだから、タカ戦略を持つ個体が圧倒的に有利となり、子孫を残す事で種にタカ戦略が広がる事となる。したがってハト戦略を取る個体だけからなる種は安定しない。

逆に全ての個体が常にタカ戦略を取るとすれば、闘争は常にエスカレートする。ここにハト戦略の個体が侵入してくると、他の個体が闘争により著しく疲弊している中、闘争から逃げているハト戦略の個体だけが有利となり、ハト戦略が種の中に広まっていく。したがって戦略を取る個体だけからなる種もやはり安定しない。

こうして、ハト戦略の個体とタカ戦略の個体が混じり合った状態で種は安定する事になる。この状態では、闘争相手がハト戦略を取るかタカ戦略を取るかを見極める事が重要となる為、儀式的闘争が発達する事になる。

進化的安定性は、上で述べたような複数の戦略が入り混じった状態での安定性概念である。

混合戦略

前節で説明した例をはじめとして、生物による多くの駆け引きは、自身の利得を最大化しようとする個体の同士による一種のゲーム(進化ゲーム)とみなす事ができる為、生物の駆け引きをゲーム理論により記述する事ができる。

進化的安定性の概念もゲーム理論の枠組みで記述でき、その定式化にはゲーム理論における混合戦略の概念が有用となる。

前節で説明した例を使って説明すると、闘争が必要になった時、各個体が取りうる選択肢として、｢タカ戦略｣と｢ハト戦略｣という二種類の戦略(純粋戦略)があった。しかし各個体はこれらの純粋戦略のうちひとつを常に取り続けるわけではなく、｢30%の確率でタカ戦略を取り、70%の確率でハト戦略を取る｣といった戦略をも取りうる。

混合戦略とは、このように個々の純粋戦略の上に確率を付与した戦略を指す。進化的安定性の概念は、この混合戦略の概念に対して定式化される。

なお混合戦略における｢30%の確率でタカ戦略を取り、70%の確率でハト戦略を取る｣状況として例えば以下の2つがあり得るが、いずれになっているのか(もしくはこれら以外なのか)は進化的安定性のモデルの範疇外であり、個々の種を実際に観察するなどして決める必要がある。

• 個々の個体がタカ戦略、ハト戦略のいずれを選ぶのかが遺伝に決まっており、常にタカ戦略を取る個体が30%、常にハト戦略を取る個体が70%である。
• タカ戦略、ハト戦略のいずれを選ぶのかは個々の個体がその場その場でランダムに選び、それぞれの戦略を選ぶ確率が30%、70%である。

進化的安定性の直観的な定式化

進化的安定性とは、何らかの混合戦略が集団の中で支配的になるための条件である。すなわち、混合戦略 σ が進化的に安定であるとは、直観的には、集団の中に戦略σがすでに広まっている状況下において、 別の混合戦略τ を取る個体が少数侵入してきたとしても、それが排除される事をいう。

より詳しく言うと、たとえσ に近い別の混合戦略 τ を取る個体群が集団に少数侵入してきたとしても、戦略σ を取る個体と戦略τを取る個体が2者間で戦った際、前者の個体の方がより高い利得が期待できるため、戦略τを取る個体は自然選択により、いつしか集団から消えてしまう、という事である。

ゲーム理論からの準備

進化的安定性はゲーム理論の概念に基づいて定式化することができる。そこで本節では、必要なゲーム理論の概念を導入し、次節で進化的安定性を定式化する。

利得関数

定義

進化的安定性を定義するには、まず個々の個体の利得をゲーム理論的に定義する必要がある。ゲーム理論において利得はほかの個体とゲームを行ったときに得られる実数値として定義され、得られる利得は自分が取った戦略と対戦相手がとった戦略の結果として決まる。

すなわち、純粋戦略i を取る個体P が、純粋戦略 j を取る別の個体Qとゲームを行ったとき、個体Pは利得と呼ばれる実数値

[math]E(i,j)[/math]

を獲得する。そしてi、jに[math]E(i,j)[/math]を対応させる関数Eを個体Pに関する利得関数と呼ぶ。

利得関数はゲームが始まる前の段階で、外界の状況等により事前に定まっており、個々の個体が変えることはできない。個々の個体にできるのは、与えられた利得関数から得られる利得を最大化するよう自身の戦略を選ぶことだけである。

対称性

進化的安定性を定義する際には、全ての個体に対して同一の利得関数が適用される事が前提となる。したがって純粋戦略i を取る個体P が、純粋戦略 j を取る別の個体Qと戦った時、個体Qが得る利得を

[math]E'(i,j)[/math]

とすると、

[math]E'(i,j)=E(j,i)[/math]

が任意のi、jに対して成立する事が要請される。利得関数がこのような性質を満たすゲームを対称なゲームという。

混合戦略の利得

混合戦略を取る個体の利得は、純粋戦略に対する利得の期待値として定義される。すなわち、各個体が取りうる純粋戦略に1,..., n と番号をつけ、純粋戦略iを取る確率がp_iである混合戦略を[math](p_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]と書く事にすると、個体P 、Qがそれぞれ混合戦略[math]\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]、[math]\xi=(q_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]を取る際のPの利得は、

[math]E(\sigma,\tau)=\sum_{i,j}p_iq_jE(i,j)[/math]

により定義される。

進化ゲームの定式化

進化的安定性を定義するためのゲーム（進化ゲーム）は以下のようなものである。なお、このゲームはゲーム理論の言葉で言えば「対象な2人戦略型ゲーム」に相当する。

進化的安定性を定義するための進化ゲームでは、対戦する2個体A、Bが選択肢として取りうる純粋戦略1、2、…、および利得関数Eが「ゲームのルール」として事前に定まっている。そしてA、Bは以下の手順でゲームを行なう：

1. A、Bはそれぞれ、与えられた選択肢の中から１つの純粋戦略i、jを秘密裏に選ぶ
2. A、Bはi、jを同時に公表する
3. A、Bはそれぞれ利得[math]E(i,j)[/math]、[math]E(j,i)[/math]を得る。

A、Bの目的は、自身の利得を最大化する事である。

前節でも述べたように、進化的安定性の文脈では全ての個体に対して同一の利得関数が適用される事が前提とされるため、上述したゲームにおいてA、Bが得られる利得はそれぞれ[math]E(i,j)[/math]、[math]E(j,i)[/math]と対称な形になっている。

上述した進化ゲームは、ゲームに参加する2個体A、B取りうる純粋戦略をそれぞれ行、列としてA、Bの利得を行列の形にまとめた利得表により特徴づけられる。

具体例

下に上げたのは、前述したタカ戦略、ハト戦略からなる進化ゲーム（タカハトゲーム）の利得表である：

	タカ	ハト
タカ	[math]\left({V-C \over 2},{V-C \over 2}\right)[/math]	[math](V,0)[/math]
ハト	[math](0,V)[/math]	[math]\left({V\over 2},{V\over 2}\right)[/math]

ここでVは2個体が争っている資源（例えば餌）を得た時に得られる利得を表し、Cは闘争によって怪我を追う事による損失を表す。

また利得表で縦軸は個体Aの取る戦略、横軸は個体Bの戦略であり、表内の (○, △)は、A、Bの利得がそれぞれ○、△である事を意味する。例えば表の左下のマスにかかれている(0,V)は個体Aがハト戦略、個体Bがタカ戦略を撮った時、A、Bの利得がそれぞれ0、Vである事を意味する。表の左上と右下で値が2で割られているのは、2個体で資源を分け合った為である。

混合戦略の線形結合

最後に、進化的安定性を定義する際に記法を簡単にするため、混合戦略の「線形結合」を定義する。

以下、話を簡単にするため、各個体が取れる純粋戦略の種類が有限個である事を仮定するが、無限個の場合にも自然に定義を拡張できる。

まず、記号を定義する。各個体が取りうる純粋戦略に1,..., n と番号をつける。そして純粋戦略iを取る確率がp_iである混合戦略を[math](p_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]と書く事にする。

2つの混合戦略の[math]\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]、[math]\xi=(q_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]、および実数aとbが与えられた時、σ、ξのa、bによる線形結合を

[math]a\sigma+b \xi=(ap_i+b q_i)_{i=1,\ldots,n}[/math]

により定義する。[math]a+b =1[/math]であれば、混合戦略の線形結合[math]a\sigma+b \xi[/math]もまた、混合戦略である。

Eを利得関数とするとき、任意の混合戦略τ、σ、ξに対し、次が成立する事が簡単な計算により分かる：

[math]E(\tau,a\sigma+b \xi)=aE(\tau,\sigma)+bE(\tau,\xi)[/math]　　　…テンプレート:EquationRef

進化的安定性の厳密な定義

定義

以上の概念のもとに、対称な戦略型ゲームにおける進化的安定性は以下のように定義される。テンプレート:Math theorem

定義の解釈

混合戦略[math]\sigma_*[/math]を取る個体の集団に、混合戦略[math]\sigma[/math]を取る個体群が侵入し、集団全体の中で後者の割合がεになったとする。このとき、対戦相手がランダムに選ばれるとすれば、混合戦略[math]\sigma_*[/math]を取る個体の利得の期待値は

[math](1-\varepsilon)E(\sigma_*,\sigma_*)+\varepsilon E(\sigma_*,\sigma)=E(\sigma_*,(1-\varepsilon)\sigma_*+\varepsilon \sigma)[/math]

となり、テンプレート:EquationNoteで登場する不等式の左辺と一致する。同様の理由により混合戦略[math]\sigma[/math]を取る個体の利得の期待値は

[math]E(\sigma,(1-\varepsilon)\sigma_*+\varepsilon \sigma)[/math]

となり、テンプレート:EquationNoteで登場する不等式の右辺と一致する。

したがってテンプレート:EquationNoteは混合戦略[math]\sigma[/math]を取る個体群が[math]\varepsilon_0[/math]以下の割合εだけ侵入したとしても、混合戦略[math]\sigma_*[/math]を取る個体の利得の期待値の方が混合戦略[math]\sigma[/math]を取る個体の利得の期待値よりも真に大きくなる事を示している。

簡便な特徴づけ

テンプレート:EquationNoteは進化的安定性の直観的な意味を自然に定式化したものになっているものの、この定義に基づいて混合戦略の進化的安定性を直接チェックするのは容易ではない。そこで進化的安定性をより簡単にチェックする事を可能にする、別の特徴付けを紹介する：テンプレート:Math theorem

テンプレート:Math proofなお証明から分かるように、テンプレート:EquationNoteに登場する[math]\varepsilon_0[/math]を1に固定しても定義の強さには差がない。

ナッシュ均衡との関係

ゲーム理論における重要な均衡概念としてナッシュ均衡があり、進化的安定性は[math](\sigma_*,\sigma_*)[/math]のナッシュ均衡性と関係がある。本項で考えているゲーム（2人対称戦略型ゲーム）の場合、混合戦略の組[math](\sigma_*,\sigma_*)[/math]がナッシュ均衡であるとは任意の混合戦略σに対し、

[math]E(\sigma_*,\sigma_*)\ge E(\sigma,\sigma_*)[/math]　　…テンプレート:EquationRef

が成立する事を言う。特に任意の混合戦略σに対してテンプレート:EquationNote式の不等号がイコールなしで成り立つ場合、[math](\sigma_*,\sigma_*)[/math]は狭義ナッシュ均衡であるという。

テンプレート:EquationNoteから明らかに以下の事実が成りたつ：テンプレート:Math theorem しかしテンプレート:EquationNoteの逆向きの包含関係は一般には成立しない。

具体例

前述したタカハトゲーム対してテンプレート:EquationNoteを適用する事で次が成立する事が分かる：

• V<Cなら、「確率V/Cでタカ戦略、確率1-(V/C)でハト戦略」という混合戦略は進化的安定である
• V≧Cなら、「確率1でタカ戦略」という純粋戦略が進化的安定である。これは利得Vが非常に高い資源を争う場合は、儀式的闘争ではなく直接的闘争が行われる事を意味する。

年表

• 1972年：ジョン・メイナード＝スミスが自著「On Evolution」のエッセイで進化的安定性にふれる
• 1973年：メイナード＝スミスとジョージ・プライスが進化的安定性を提唱した論文がネイチャーに載る
• 1974年：メイナード＝スミスによるより長い論文がJournal of Theoretical Biologyに載る
• 1982年：メイナード＝スミスが自著「Evolution and the Theory of Games」で更に詳しく説明

参考文献

引用文献

本稿全般に対する参考文献として下記のものがある：

• [巌佐98] 巌佐庸 (1998/3/1). 数理生物学入門―生物社会のダイナミックスを探る. 共立出版. ISBN 978-4320054851. 

しかしこの文献には進化的安定性の定義のゲーム理論的な細部が書かれていない為、下記の文献で適宜補った：

• [A10] Asu Ozdaglar (2010年3月9日). “6.254:Game Theory with Engineering Applications Lecture 10: Evolution and Learning in Games (pdf)”. マサチューセッツ工科大学. . 2018年4月25日閲覧.
• [EK10] David Easley and Jon Kleinberg (2010年). “Chapter 7 Evolutionary Game Theory (pdf)”. Networks, Crowds, and Markets: Reasoning about a Highly Connected World. Cornell Tech. . 2018年4月25日閲覧.※Cambridge University Pressから出版された本のウェブ版
• [HS88] J. Hofbauer (1988). Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge, U.K.: Cambridge Univ. Press. 
• [JCL14] Chunxiao Jiang, Yan Chen, and K.J.Ray Liu (2014年6月). “On the Equivalence of Evolutionary Stable Strategies (pdf)”. IEEE COMMUNICATIONS LETTERS, VOL. 18, NO. 6. . 2018年4月25日閲覧.

本稿で用いたゲーム理論の知識はどの教科書にも載っている初歩的な話に限定されているので、個別に引用する事はしなかったが、例えば下記の文献が参考になる（ただし進化的安定性については12章にお話的な記載があるのみ）：

• [岡田11] 岡田章 (2011/12). ゲーム理論 新版. 有斐閣. ISBN 978-4-641-16382-9. 

原論文

• [S72] John Maynard Smith (1972). “Game Theory and The Evolution of Fighting”, On Evolution. Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-223-9. 
• [SP73] John Maynard Smith; Price, G.R. (1973). “The logic of animal conflict”. Nature 246 (5427): 15–8. Bibcode 1973Natur.246...15S. doi:10.1038/246015a0. (pdf)
• [S74] Maynard Smith, J. (1974). “The Theory of Games and the Evolution of Animal Conflicts”. Journal of Theoretical Biology 47 (1): 209–21. doi:10.1016/0022-5193(74)90110-6. PMID 4459582. 
• [S82] Maynard Smith, John (1982). Evolution and the Theory of Game. ISBN 0-521-28884-3. 

さらなる理解の為に

• Hines, WGS (1987). “Evolutionary stable strategies: a review of basic theory”. Theoretical Population Biology 31 (2): 195–272. doi:10.1016/0040-5809(87)90029-3. PMID 3296292. 
• (2008) Essentials of Game Theory: A Concise, Multidisciplinary Introduction. San Rafael, CA: Morgan & Claypool Publishers. ISBN 978-1-59829-593-1. . An 88-page mathematical introduction; see Section 3.8. Free online at many universities.
• Geoff Parker(1984) Evolutionary stable strategies. In Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach (2nd ed) Krebs, J.R. & Davies N.B., eds. pp 30–61. Blackwell, Oxford.
• (2009) Multiagent Systems: Algorithmic, Game-Theoretic, and Logical Foundations. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-89943-7. . A comprehensive reference from a computational perspective; see Section 7.7. Downloadable free online.
• John Maynard Smith(1982) Evolution and the Theory of Games. 0-521-28884-3{{#invoke:check isxn|check_isbn|0-521-28884-3|error={{#invoke:Error|error|{{ISBN2}}のパラメータエラー: 無効なISBNです。|tag=span}}}}. Classic reference.

外部リンク

• The Sociobiology of Sociopathy, Mealey, 1995 - ウェイバックマシン（2010年2月17日アーカイブ分）