甲殻類
甲殻類（こうかくるい）は、節足動物の分類群の一つ。分類学上では甲殻亜門（こうかくあもん） Crustacea と呼ばれる。
エビ、カニ、オキアミ、フジツボ、ミジンコなどを含むグループである。深海から海岸、河川、湿地まで、あらゆる水環境に分布するが、主に海で多様化している。陸上の生活に完全に適応しているのはワラジムシ類など僅かである。
系統関係については、現在、汎甲殻類説が最も有力視されている。それによれば、甲殻類は六脚類と共に単系統を成し、甲殻類という分類群も側系統群となる。
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形態
体は頭部、胸部、腹部に分かれる。頭部と胸部は見かけ上まとまって、頭胸部を構成することがある。頭胸部背面から伸びた甲羅状の構造があり、背甲と呼ばれる。これによって頭胸部、あるいは全体を覆っているものが多い。全くこれを欠くものもある。
頭部、胸部、腹部は複数の体節から構成され、各体節には付属肢がある。付属肢の基本形は外肢と内肢に分かれた2叉型。さらに付属肢の基部の節に外葉、内葉がつく場合もある。外葉は副肢ともよばれる。付属肢や副肢は多様な機能に合わせ変形したり退化している。
頭部には2対の触角があり、第1触角は往々にして2叉分枝する。口には1対の大顎、2対の小顎の3対の口器があり、往々にして胸部の前方の附属肢が顎脚として口器に参加する。
胸部の付属肢は歩行用および遊泳用に使われ、外肢や副肢は退化したり鰓になっていることがある。腹部の付属肢は軟甲綱以外では退化している場合が多い。腹部末端の尾節には尾肢あるいは尾叉などと称する付属肢起源の構造があることが多い。
幼生は2対の触角と口器を持つノープリウス幼生で、変態を行って成体になる。より発生の進んだ形で孵化するものや、成体に近い姿で生まれるものもある。
人によく知られているのは遊泳性や歩行性のものだが、固着性や寄生性のものも多い。それらのものでは足や体節が失われていたり、極端な場合は節足動物に見えない姿のものがある。体の大きさはヒメヤドリエビが全長0.09 mmから、タカアシガニの足を広げて3mまでの広い範囲にわたる[1]。
生態
甲殻類の生息環境は海を中心としている。鰓脚綱のものは、大部分が陸水産であるが、それ以外の類はほとんどが海産である。海中に於いてはプランクトン性のものから、底性、潜行性とさまざまなものが、極地や深海の熱泉を含むあらゆる環境に生息している。陸上であれだけ優勢な昆虫類が海産種をほとんど持たない理由として、往々に甲殻類が多くのニッチを占めていることが挙げられる。
淡水では鰓脚綱、エビ、カニなど分類群は限られるが、多くの種があり、河川、湖、池から小さな水路、あるいは地下水にまでさまざまな場所に生息する。海から切り離されて淡水となった湖には、海産の群の特殊なものが出現する場合があり、海跡動物と呼ばれる。
陸に生息するものは更に種類が少なく、カニ類、ヤドカリ類と等脚類（ワラジムシ・ヒメフナムシ・ダンゴムシ）、端脚類（ヨコエビ）、ケンミジンコ類とカイミジンコ類などの少数の種が知られている。土壌生物として繁栄しており、一般に土壌中のバイオマスとしては上位を占め、しばしば優占する[1]。
十脚類では他の動物と共生生活をするものも知られる。カニ、ヤドカリとイソギンチャク、ハゼとテッポウエビなどが有名である[2]。
食性は肉食のものから草食、デトリタス食、寄生性まで多岐にわたる。
繁殖時には卵が孵化するまでメスの育児嚢や腹脚等に付着させるものが多い。また孵化後もしばらく親が保護する習性を持つものが等脚類などに知られている。カリブ海では真社会性のテッポウエビが発見されている（以上、朝倉(2003)等から）。
歴史
古生代カンブリア紀から知られており、以降多くの化石種が知られている。バージェス動物群のカナダスピスが軟甲類であるとの説もあったが、異論もある。現行の分類群では顎脚綱の化石がカンブリア紀まで遡る。貝虫類のものは殻が微化石としてよく出るので研究もよく行われ、現在知られている種数が、現生種より化石種の方が多いほどである。
分類
節足動物における位置と共に、甲殻類の下位分類も分子系統学と分岐分類学によって大きく変わった。特にRegier et al. (2005)[3]以来の分析から、甲殻類は六脚類を除く側系統であること、長く認められてきた顎脚綱は多系統であることが定説になった。綱や上綱の再分類、特に顎脚綱から独立した幾つかの分類群については学者によって様々なの新系統が提唱されている。
下記の分類はOakley et. al. (2013)にしたがった[4]。
オリゴストラカ上綱 Oligostraca
貝形虫綱 Ostracoda
- ミオドコパ上目 Myodocopa
- ミオドコピダ目 Myodocopida : ウミホタル
- ハリキプリダ目 Halicyprida
- ポドコパ上目（カイミジンコ上目） Podocopa
- プラチコピダ目 Platycopina
- ポドコピダ目 Podocopida : カイミジンコ
- パレオコピダ目（ムカシカイムシ目） Palaeocopida
（綱なし）ヒゲエビ亜綱 Mystacocarida
イクチオストラカ綱 Icthyostraca
- 舌形亜綱 Pentastoma
- ケファロバエナ目 Cephalobaenida
- ポロケファルス目 Porocephalida
- 鰓尾亜綱 Branchiura
マルチクラスタケア上綱 Multicrustacea
（綱和名なし） Hexanauplia
- カイアシ亜綱（橈脚亜綱）Copepoda：ケンミジンコ
- 原始前脚下綱 Progymnoplea
- プラティコピア目 Platycopioida
- 新カイアシ下綱 Neocopepoda
- 前脚上目 Gymnoplea
- カラヌス（ヒゲナガケンミジンコ）目 Calanoida
- 後脚上目 Podoplea
- キクロプス目（ケンミジンコ目） Cyclopoida：ケンミジンコ，ホヤノシラミ，イカリムシ
- ゲリエラ目 Gellyeloida
- ハルパクチクス目（ソコミジンコ目） Harpacticoida
- ミソフリア目 Misophrioida
- モンストリラ目 Monstrilloida
- モルモニラ目 Mormonilloida
- ポエキロストム目（ツブムシ目） Poecilostomatoida ： ツブムシ
- シフォノストム目（ウオジラミ目） Siphonostomatoida（Caligida）：ナガクビムシ
- タウマトプシルス目 Thaumatopsylloida
- 前脚上目 Gymnoplea
- 原始前脚下綱 Progymnoplea
- 鞘甲亜綱（フジツボ亜綱）Thecostraca
- 彫甲下綱 Facetotecta
- 嚢胸下綱 Ascothoracica: キンチャクムシ Baccalaureus
- 蔓脚下綱（フジツボ下綱）Cirripedia
- 根頭上目 Rhizocephala
- ケントロゴン目 Kentrogonida：フクロムシ
- アケントロゴン目 Akentrogonida
- 尖胸上目 Acrothoracida
- 完胸上目 Thoracida
- 有柄目 Pedunculata : エボシガイ
- ミョウガガイ亜目 Scalpellomorpha : カメノテ
- 無柄目 Sessilia
- ハナカゴ亜目 Verrucina
- ブラキレパドモルファ亜目 Brachylepadina
- フジツボ亜目 Balanina : フジツボ
- 有柄目 Pedunculata : エボシガイ
- 根頭上目 Rhizocephala
- ヒメヤドリエビ亜綱 Tantulocarida
軟甲綱 Malacostraca
- コノハエビ亜綱 Phyllocarida
- 薄甲綱 Leptostraca : コノハエビ Nebalia
- トゲエビ亜綱 Hoplocarida
- 口脚目 Stomatopoda : シャコ Squilla
- †古口脚目 Palaeostomatopoda
- †奇泳目 Aeschronectida
- 真軟甲亜綱 Eumalacostraca
- 厚エビ上目 Syncarida
- アナスピデス目 Anaspidacea
- ムカシエビ目 Bathynellacea ： ムカシエビ Bathynella
- フクロエビ上目 Peracarida
- アミ目 Mysida
- ロフォガスター目 Lophogastrida : アミ目の中の一亜目として扱われることもある。
- クーマ目 Cumacea
- タナイス目 Tanaidacea
- ミクトカリス目 Mictacea
- スペレオグリフス目 Spelaeogriphacea
- テルモスバエナ目 Thermosbaenacea ： テルモスパエナ Thermosbaena
- 等脚目 Isopoda
- フレアトイクス亜目 Phreatoicidea
- ウミナナフシ亜目 Anthuroidea
- ミクロケルベルス亜目 Microcerberidea
- 有扇亜目 Flabellifera
- ウミクワガタ亜目 Gnathiidea : 有扇亜目の一つとして扱われることもある。ウミクワガタなど
- ミズムシ亜目 Asellota
- カラボゾア亜目 Calabozoidea
- ヘラムシ亜目 Valvifera
- ヤドリムシ亜目 Epicaridea
- ワラジムシ亜目 Oniscidea : ワラジムシ
- ウミベワラジムシ科 Scypacidae
- オカダンゴムシ科 Armadillidiidae : ダンゴムシ
- ヒゲナガワラジムシ科 Olibrinidae
- フナムシ科 Ligiidae : フナムシ
- ハマダンゴムシ亜目 Tyloidea : ワラジムシ亜目の一つとして扱われることもある。
- 端脚目 Amphipoda
- ヨコエビ亜目 Gammaridea : ヨコエビ
- クラゲノミ亜目 Hyperiidea
- ワレカラ亜目 Caprellidea : ワレカラ
- インゴルフィエラ亜目 Ingolfiellidea
- ホンエビ上目 Eucarida
- オキアミ目 Euphausiacea : オキアミ、ナンキョクオキアミ
- アンフィオニデス目 Amphionidacea
- 十脚目 Decapoda
- 根鰓亜目 Dendrobranchiata
- クルマエビ下目 Penaeidea
- 抱卵亜目 Pleocyemata
- コエビ下目 Caridea
- オトヒメエビ下目 Stenopodidea
- イセエビ下目 Palinuridea
- ザリガニ下目 Astacidea
- アナジャコ下目 Thalassinidea
- 異尾下目 Anomura : ヤドカリ、タラバガニ
- 短尾下目 Brachyura : カニ
- 根鰓亜目 Dendrobranchiata
- 厚エビ上目 Syncarida
鰓脚綱 Branchiopoda
- サルソストラカ亜綱 Sarsostraca
- 無甲目 Anostraca : ホウネンエビ、アルテミア
- †レピドカリス目 Lipostraca : †レピドカリス Lepidocaris
- 葉脚亜綱 Phyllopoda
- 背甲目 Notostraca : カブトエビ
- 双殻目 Diplostraca
- タマカイエビ亜目 Laevicaudata
- カイエビ|カイエビ亜目 Spinicaudata : カイエビ
- キクレステリア亜目 Cyclestherida
- 枝角亜目 Cladocera : ミジンコ、オオミジンコ
- †ジェアンロゲリウム目 Kazacharthra
- †パコシニア目 Acercostraca
カシラエビ綱 Cephalocarida
- カシラエビ目 Brachypoda
ムカデエビ綱 Remipedia
- ムカデエビ目 Nectiopoda
参考文献
- ↑ 1.0 1.1 内田亨監修『学生版 日本動物図鑑』1948年初版・1999年重版 北隆館 ISBN 4832600427
- ↑ 三宅貞祥『原色日本大型甲殻類図鑑 I』ISBN 4586300620 1982年 保育社 / 『原色日本大型甲殻類図鑑 II』ISBN 4586300639 1983年 保育社
- ↑ Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic
- ↑ Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny.
- 朝倉彰編著 『甲殻類学 : エビ・カニとその仲間の世界』 東海大学出版会、2003年、292頁、ISBN 4-486-01611-4。
- 千原光雄・村野正昭編 『日本産海洋プランクトン検索図説』 東海大学出版会、1997年、ISBN 4-486-01289-5。
- 山田常雄・前川文夫・江上不二夫・八杉竜一・小関治男・古谷雅樹・日高敏隆編 『岩波生物学辞典 第3版』 岩波書店、1983年、ISBN 4-00-080018-3。
- 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、495頁、ISBN 978-4-7853-5829-7