リボソーム
リボソームまたはリボゾーム（英: Ribosome; ライボソーム）は、あらゆる生物の細胞内に存在する構造であり、粗面小胞体 (rER) に付着している膜結合リボソームと細胞質中に存在する遊離リボソームがある。mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる場である。大小2つのサブユニットから成り、これらはタンパク質（リボソームタンパク、ribosomal protein）とRNA（リボソームRNA、rRNA; ribosomal RNA）の複合体である。細胞小器官に分類される場合もある。2000年、X線構造解析により立体構造が決定された。
分布・構造
リボソームは、RNAの情報からタンパク質を合成するという容易ならざる作業を正確に行うため、大きく複雑な構造体となっている。リボソームは50種類以上のタンパク質と、少なくとも3種類のRNA分子から構成され、分子量としては大腸菌では2.7 MDa、哺乳類では4.6 MDaにもなる。またミトコンドリアや葉緑体も独自に真正細菌のものと類似したリボソームをもつ。真正細菌と古細菌には細胞核がない。つまり転写と翻訳が同区画で行われるため、リボソームは転写されている mRNA に速やかに集まり翻訳を開始する。真正細菌や古細菌の平均的な翻訳速度は毎秒20アミノ酸で、mRNAにおける60ヌクレオチドである。この値はRNAポリメラーゼによる合成速度である毎秒50〜100ヌクレオチドに近い。真核生物では核と細胞質が核膜によって隔てられているため、mRNA は様々な修飾を受けた後、リボソームのある細胞質へと移行する必要がある。真核生物の翻訳は毎秒2〜4アミノ酸というゆっくりした速度で進む[3]。
一本の mRNA に複数のリボソームが連結した状態をポリリボソーム（polyribosome）またはポリソーム（polysome）と呼ぶ。小胞体のうち、粗面小胞体上にはリボソームが大量に結合している。
リボソームはリボソームRNAとリボソームタンパク質の複合体である大小2つのサブユニットからなり、それぞれのサブユニットは遠心力をかけたときの沈降速度によって名づけられている。沈降速度に使われる単位はスベドベリ（Svedberg、略してS）で、Sが大きいほど沈降速度が速い。真正細菌と古細菌では小さいサブユニットは30Sサブユニット、大きいサブユニットは50Sサブユニットと呼ばれ、この2つからなる完全なリボソームは70Sリボソームと呼ばれる。30Sと50Sからなるリボソームがなぜ80Sではなく70Sなのかというと、沈降速度は質量と形態の両方で決まるためである。真核生物のリボソームは少し大きく、40Sサブユニットと60Sサブユニットからなり、あわせて80Sリボソームとなる。スベドベリ単位はrRNAを区別するのにも使われる。たとえば真核生物の60Sサブユニットには160ヌクレオチド、120ヌクレオチド、4700ヌクレオチドの3種のrRNAが含まれるが、それぞれ5.8S rRNA、5S rRNA、28S rRNAと呼ばれる[3]。
リボソームの基本的な機能は全生物でおおむね共通するが、構造は各ドメインや界ごとに少しずつ異なる。例えば古細菌や真正細菌で23S rRNAと呼ばれるRNAは、真核生物では二つに分かれており、28S rRNA、5.8S rRNAと呼ばれる。タンパク質は真正細菌が57、ユリアーキオータ（古細菌）が63、クレンアーキオータ（古細菌）が68、真核生物が78。真正細菌のものが他の生物とやや異なる。真核生物は古細菌のものをほぼ引き継ぐ（67のタンパク質が共通する）が、新たに11のタンパク質が追加されている。
機能
リボソームはコドンに応じてtRNAが運んでくるアミノ酸を連結させペプチド鎖を作る反応を触媒する。小サブユニットには暗号解読センター（decoding center）があり、mRNAのコドンを１つ１つ解読してtRNA と結合させる役割をもつ。大サブユニットにはペプチジル転移酵素中心（peptidyl transferanse center）がありペプチド結合の形成に働く[3]。ペプチド結合形成の触媒作用の中心的な働きは、タンパク質ではなく厳密に折りたたまれたrRNAが担っている。rRNAはリボソーム内部でコアを形成し、リボソームタンパク質は通常リボソーム表面に存在して折りたたまれたrRNAの隙間を埋めている。リボソームタンパク質の主な役割はRNAコアの安定化である[4]。この他、翻訳の開始・終結地点の決定、翻訳の制御・維持などもタンパク質が行っている。
リボソーム阻害剤
リボソームや翻訳を阻害する薬剤は生物のタンパク質の合成を停止させるために毒性を示す。例えば、毒物のリシンはリボソームを不活性化することで毒性を発揮する。ただしその一方で、リボソーム阻害剤は病原細菌の増殖停止を目的にした感染症の化学療法薬にも利用されている。真正細菌とヒトなどの真核生物ではリボソームの構造が異なるため、真正細菌のリボソームにのみ特異的な阻害剤は、病原細菌に対する毒性は高いがヒトに対する毒性が低い、選択的治療薬として働くためである。このような薬として、抗生物質であるアミノグリコシド系化合物（ストレプトマイシン、ネオマイシン、カナマイシン）やテトラサイクリン、クロラムフェニコール、マクロライド系化合物などが挙げられる。
脚注
- ↑ Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). “Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution”. Cell 102 (5): 615-23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. PMID 11007480.
- ↑ Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T (2000). “The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 A resolution”. Science 289 (5481): 905–20. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.
- ↑ 3.0 3.1 3.2 James D. Watson, T. A. Baker, S. P. Bell他 『ワトソン 遺伝子の分子生物学【第５版】』 中村桂子 監訳、東京電機大学出版局、2006年3月、p.423-430
- ↑ Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin他 『Essential 細胞生物学（原書第2版）』 中村桂子・松原謙一 監訳、南江堂、2005年9月、p.251-252